Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе

МЕХАНИЗМ ПЕРЕДАЧИ Инфы В СИНАПСАХ

Две разновидности синапсов

Синапсом (от греч. синапсис - соединение) именуют область многофункционального соединения 1-го нейрона с другим либо нейрона с эффектором, которым может быть или мускула, или внешнесекреторная железа. Это понятие ввёл в воззвание на рубеже XIX - XX веков английский физиолог Чарльз С. Шеррингтон (Sherrington Ch.) для обозначения специализированных Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе контактных зон, обеспечивающих связь меж нейронами.

В 1921 году Отто Лёви (Loewi O.), сотрудник института фармакологии в Граце (Австрия), при помощи обычных по выполнению и смышленых по плану тестов показал, что воздействие блуждающих нервишек на сердечко обосновано хим веществом - ацетилхолином. Британский фармаколог Генри Дейл (Dale H.) смог обосновать Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе, что ацетилхолин появляется в синапсах разных структур нервной системы. В 1936 году Лёви и Дейл получили Нобелевскую премию за открытие хим природы передачи нервной энергии.

Средний нейрон образует более тыщи синапсов с другими клеточками мозга, всего же в мозгу человека примерно 1014 синапсов. Если считать их со скоростью 1000 штук за секунду, то только через Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе несколько тыщ лет можно будет подвести результат. В подавляющем большинстве синапсов для передачи инфы от одной клеточки к другой употребляются хим посредники - медиаторы либо нейротрансмиттеры. Но, вместе с хим синапсами есть электронные, в каких сигналы передаются без использования медиаторов.

В хим синапсах взаимодействующие клеточки разбиты заполненной внеклеточной Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе жидкостью синаптической щелью шириной 20-40 нм. Для того, чтоб передать сигнал, пресинаптический нейрон выделяет в эту щель медиатор, который диффундирует к постсинаптической клеточке и присоединяется к специфичным рецепторам её мембраны. Соединение медиатора с сенсором приводит к открытию (но в неких случаях - к закрытию) хемозависимых ионных каналов. Через открывшиеся каналы проходят ионы Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе и этот ионный ток изменяет значение мембранного потенциала покоя постсинаптической клеточки. Последовательность событий позволяет поделить синаптический перенос на два шага: медиаторный и рецепторный. Передача инфы через хим синапсы происходит еще медленней, чем проведение возбуждения по аксонам, и занимает от 0,3 до нескольких мс - в связи с этим получил распространение термин синаптическая Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе задержка.

В электронных синапсах расстояние меж взаимодействующими нейронами сильно мало - примерно 3-4 нм. В их пресинаптический нейрон соединяется с постсинаптической клеточкой особенным видом ионных каналов, пересекающих синаптическую щель. По этим каналам локальный электронный ток может распространяться от одной клеточки к другой.

Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе

Из всех имеющихся Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе в человеческом организме синапсов более обычным является нервно-мышечный. который был отлично исследован ещё в 50-х годах ХХ века Бернардом Катцем и его сотрудниками (Katz B. - лауреат Нобелевской премии 1970 года). В образовании нервно-мышечного синапса участвуют тонкие, свободные от миелина разветвления аксона мотонейрона и иннервируемые этими окончаниями Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе волокна скелетной мускулы (Рис 5.1). Любая веточка аксона на конце утолщается: это утолщение именуют концевой пуговкой либо синаптической бляшкой. В ней содержатся синаптические пузырьки, заполненные медиатором: в нервно-мышечном синапсе им является ацетилхолин. Большая часть синаптических пузырьков размещена в активных зонах: так именуются спец части пресинаптической мембраны, где медиатор может выделяться Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе в синаптическую щель. В пресинаптической мембране есть каналы для ионов кальция, которые в покое закрыты и открываются только тогда, когда к окончанию аксона проводятся потенциалы деяния.

Концентрация ионов кальция в синаптической щели намного выше, чем в цитоплазме пресинаптического окончания нейрона, и потому открытие кальциевых каналов приводит к вхождению кальция в окончание Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе. Когда концентрация кальция в окончании нейрона повысится, синаптические пузырьки соединяются с активной зоной. Содержимое слившегося с мембраной пузырька опорожняется в синаптическую щель: таковой механизм выделения именуется экзоцитозом. В одном синаптическом пузырьке содержится около 10 000 молекул ацетилхолина, а при передаче инфы через нервно-мышечный синапс он сразу освобождается из многих пузырьков Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе и диффундирует к концевой пластинке.

Концевой пластинкой именуется часть мышечной мембраны, контактирующая с нервными окончаниями. У неё складчатая поверхность, причём складки находятся точно напротив активных зон пресинаптического окончания. На каждой складке, расположившись в форме решётки, сосредоточены холинорецепторы, их плотность около 10 000/ мкм2. В глубине складок холинорецепторов нет - там только Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе потенциалзависимые каналы для натрия, причём их плотность тоже высока.

Встречающаяся в нервно-мышечном синапсе разновидность постсинаптических рецепторов относится к типу никотинчувствительных либо Н-холинорецепторов (в главе 6 будет описана другая разновидность - мускаринчувствительные либо М-холинорецепторы). Это трансмембранные белки, являющиеся сразу и сенсорами, и каналами (Рис. 5.2). Они состоят из 5 субъединиц, сгруппированных вокруг Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе центральной поры. Две субъединицы из 5 схожи, они имеют выступающие наружу концы аминокислотных цепей - это сенсоры, к которым присоединяется ацетилхолин. Когда сенсоры свяжут две молекулы ацетилхолина, конформация белковой молекулы меняется и во всех субъединицах сдвигаются заряды гидрофобных участков канала: в итоге возникает пора поперечником около 0,65 нм.

Через неё могут Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе пройти ионы натрия, калия и даже двухвалентные катионы кальция, в то же время прохождению анионов мешают отрицательные заряды стены канала. Канал бывает открыт в течение примерно 1 мс, но за этот период времени через него в мышечное волокно заходит около 17 000 ионов натрия, а несколько наименьшее количество ионов калия - выходит Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе. В нервно-мышечном синапсе практически синхронно раскрывается несколько сотен тыщ управляемых ацетилхолином каналов, так как выделившийся только из 1-го синаптического пузырька медиатор открывает около 2000 одиночных каналов.

Суммарный итог ионного тока натрия и калия через хемозависимые каналы определяется доминированием тока натрия, что приводит к деполяризации концевой пластинки мышечной мембраны, на которой появляется Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе потенциал концевой пластинки (ПКП). Его величина составляет как минимум 30 мВ, т.е. всегда превосходит пороговое значение. Появившийся в концевой пластинке деполяризующий ток направляется к примыкающим, внесинаптическим участкам мембраны мышечного волокна. Так как его величина всегда выше пороговой,. он активирует потенциалзависимые натриевые каналы, расположенные вблизи от концевой пластинки и Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе в глубине её складок Вследствие этого появляются потенциалы деяния, которые распространяется повдоль мышечной мембраны.

Выполнившие свою задачку молекулы ацетилхолина стремительно расщепляются находящимся на поверхности постсинаптической мембраны ферментом - ацетилхолинэстеразой. Её активность довольно высока и за 20 мс она в состоянии все связанные с сенсорами молекулы ацетилхолина перевоплотить в холин и ацетат Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе. Благодаря этому холинорецепторы освобождаются для взаимодействия с новыми порциями медиатора, если он продолжает выделяться из пресинаптического окончания. Сразу с этим ацетат и холин при помощи особых устройств транспорта поступают в пресинаптическое окончание и употребляются для синтеза новых молекул медиатора.

Таким макаром, основными шагами передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе являются:

1) возбуждение мотонейрона, распространение потенциала деяния на пресинаптическую мембрану;

2) увеличение проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция, ток кальция в клеточку, увеличение концентрации кальция в пресинаптическом окончаниии;

3) слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной в активной зоне, экзоцитоз, поступление медиатора в синаптическую щель;

4) диффузия ацетилхолина к постсинаптической мембране, присоединение его к Н Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе-холинорецепторам, открытие хемозависимых ионных каналов;

5) преобладающий ионный ток натрия через хемозависимые каналы, образование надпорогового потенциала концевой пластинки;

6) появление потенциалов деяния на мышечной мембране;

7) ферментативное расщепление ацетилхолина, возвращение товаров расщепления в окончание нейрона, синтез новых порций медиатора.


perechen-voprosov-k-zachetu-uchebno-metodicheskij-kompleks-uchebnoj-disciplini-ocenka-nedvizhimosti-teoriya-i-praktika-specialnosti.html
perechen-voprosov-kotorie-neobhodimo-zadat-rabotodatelyu.html
perechen-voprosov-lechenie-pacientov-hirurgicheskogo-i-akushersko-ginekologicheskogo-rofilya.html